Φωτοϋποδοχείς - Κώνοι και ράβδοι

Τι είναι οι φωτοϋποδοχείς

Οι φωτοϋποδοχείς είναι νευρικά κύτταρα που βρίσκονται στον αμφιβληστροειδή χιτώνα . Αυτά τα στοιχεία είναι ευαίσθητα στα φωτεινά κύματα και παίζουν μια σημαντική λειτουργία μεταγωγής, δηλ. Είναι ικανά να μετατρέψουν το φως που φθάνει στο κάτω μέρος του ματιού σε πληροφορίες (πρώτη χημική και ηλεκτρική) προς μετάδοση στον εγκέφαλο μέσω του οπτικού νεύρου.

Οι φωτοϋποδοχείς του αμφιβληστροειδούς διαιρούνται σε ράβδους και κώνοι . Οι διαρθρωτικές διαφορές τους σχετίζονται με σημαντικά λειτουργικά χαρακτηριστικά. Οι ράβδοι, για παράδειγμα, μεταδίδουν μια λιγότερο καθαρή εικόνα, αλλά έχουν μεγαλύτερο αριθμό φωτοχρωμάτων από τους κώνους και είναι πιο ευαίσθητες σε συνθήκες χαμηλού φωτισμού. Όλες οι ράβδοι περιέχουν επίσης την ίδια φωτοχρωστική (ροδόψιν), ενώ οι κώνοι δεν είναι όλοι ίδιοι. Αυτοί οι τελευταίοι φωτοϋποδοχείς παρουσιάζουν, στην πραγματικότητα, τρεις διαφορετικούς τύπους φωτεινών ευαίσθητων χρωμάτων (ιωδοψίνες), οι οποίοι εγγυώνται τη διάκριση των διαφόρων χρωμάτων (κάθε κώνος του αμφιβληστροειδούς περιέχει μόνο ένα από τα τρία φωτοχρώματα). Επιπλέον, οι κώνοι είναι υπεύθυνοι για την όραση κατά τη διάρκεια της ημέρας και καταγράφουν με ακρίβεια τις λεπτομέρειες.

Χαρακτηριστικά και λειτουργίες

Οι κώνοι και οι ράβδοι είναι πολύ εξειδικευμένα κύτταρα, τα οποία έχουν τη λειτουργία να δέχονται φως και να τα προσαρμόζουν ώστε να τα μεταδίδουν στον εγκέφαλο.

Στη διαδικασία της όρασης, οι φωτοϋποδοχείς μοιράζονται τα καθήκοντα:

• Οι κώνοι είναι αφιερωμένοι στην καθαρή και κεντρική όραση, επιτρέπουν να δουν τις λεπτομέρειες και χρησιμοποιούνται κυρίως στην όραση ημέρας (φωτοπικά) ή παρουσία τεχνητών πηγών φωτός. Υπάρχουν τρεις τύποι κώνων, καθένας από τους οποίους περιέχει μια χρωστική ουσία που τις καθιστά ευαίσθητες σε διαφορετικά μήκη κύματος στο ορατό φάσμα. Ειδικότερα, έχουν κορυφές απορρόφησης στα 420, 530 και 560 nm, που αντιστοιχούν σε μπλε, πράσινο και κόκκινο αντίστοιχα. Για το λόγο αυτό, οι κώνοι είναι ικανοί να αντιλαμβάνονται τα χρώματα.
• Οι ράβδοι, από την άλλη πλευρά, έχουν μεγάλη ευαισθησία στο φως και σας δίνουν τη δυνατότητα να βλέπετε ακόμη και τη νύχτα και παρουσία χαμηλής έντασης φωτός (σκοτοπική ή κροψιδική όραση). Αυτοί οι φωτοϋποδοχείς, ωστόσο, δεν είναι σε θέση να κατασκευάσουν εικόνες καλής ποιότητας και δεν είναι σε θέση να διακρίνουν τα χρώματα. Οι ράβδοι παρεμβαίνουν, στην πραγματικότητα, στην αχρωματική όραση, που χαρακτηρίζεται μόνο από λευκό, μαύρο και αποχρώσεις του γκρι.

Οι κώνοι και οι ράβδοι είναι επομένως συμπληρωματικοί και η δουλειά τους σε συγχρονισμό εγγυάται τέλεια όραση.

Κατανομή στον αμφιβληστροειδή

Οι φωτοϋποδοχείς δεν κατανέμονται ομοιόμορφα σε ολόκληρο τον αμφιβληστροειδή. Οι κώνοι είναι περίπου 6 εκατομμύρια σε ολόκληρο τον αμφιβληστροειδή, έτσι υπάρχουν λιγότερες από τις ράβδους. έχουν πολύ υψηλή πυκνότητα στην περιοχή της ωχράς κηλίδας (κεντρική περιοχή του επιπέδου του αμφιβληστροειδούς) και είναι οι μόνοι φωτοϋποδοχείς που υπάρχουν στη φόβα.

Οι ράβδοι, από την άλλη πλευρά, καταλαμβάνουν ολόκληρο τον αμφιβληστροειδή χιτώνα (εκτός από την περιοχή foveal) και είναι πολύ πιο πολυάριθμοι από τους κώνους (κατά μέσο όρο 120 εκατομμύρια σε κάθε αμφιβληστροειδή). Το ποσοστό των ράβδων αυξάνεται, ειδικότερα, καθώς αυξάνεται η απόσταση από το φούντα, μέχρι να είναι μέγιστη στην ακραία περιφέρεια του αμφιβληστροειδούς. Αυτό εξηγεί τον λόγο για τον οποίο, υπό την παρουσία ελαφρού φωτός, μπορούμε να παρατηρήσουμε καλύτερα αντικείμενα αν δεν τα κοιτάξουμε άμεσα.

Έγχρωμη όραση

Η ικανότητα να αντιλαμβάνονται τα χρώματα βασίζεται στην παρουσία τριών τύπων κώνων, οι οποίοι ανταποκρίνονται σε συγκεκριμένα μήκη κύματος στον τομέα του ορατού φωτός. Σ'αυτούς τους φωτοϋποδοχείς, στην πραγματικότητα, υπάρχουν τρεις τύποι πρωτεϊνών (opsins), οι οποίοι είναι αντίστοιχα ευαίσθητοι σε ένα ερέθισμα περίπου 420 nm (ευαίσθητο στο μπλε φάσμα), 530 nm (πράσινο) και 560 nm (κόκκινο).

Με βάση τη φασματική σύνθεση της ακτινοβολίας που εκπέμπεται από το παρατηρούμενο αντικείμενο, οι τρεις τύποι κώνων ενεργοποιούνται σε διάφορους συνδυασμούς και ποσοστά.

Η ικανότητα διάκρισης των διαφόρων χρωμάτων προκύπτει από αυτή την αλληλεπίδραση και την τελική επεξεργασία στο εγκεφαλικό επίπεδο. Το σύγχρονο και μέγιστο ερέθισμα των κώνων παρέχει την αντίληψη του λευκού.

Οι άνθρωποι χωρίς συγκεκριμένο τύπο κώνου προφανώς χάνουν την ικανότητα να αντιλαμβάνονται ορισμένα χρώματα, όπως συμβαίνει στην τύφλωση με χρώμα.

Σημείωση . Κάθε τύπος κώνου παίρνει καλύτερα σε ένα συγκεκριμένο μήκος κύματος, αλλά καθένας από αυτούς είναι επίσης σε θέση να ανταποκριθεί μέσα σε μια συγκεκριμένη παραλλαγή, μέσα στο ίδιο φάσμα.

Επιπλέον, πρέπει να σημειωθεί ότι τα φάσματα απορρόφησης των τριών τύπων κώνων επικαλύπτονται εν μέρει, ώστε να μπορούν να γίνουν αντιληπτά πολλά χρώματα.

Πώς είναι;

Δομικά χαρακτηριστικά των φωτοϋποδοχέων

Οι φωτοϋποδοχείς παρουσιάζουν διαδοχικά ένα εξωτερικό τμήμα και ένα εσωτερικό τμήμα σε σχέση με τα κύτταρα του χρωματισμένου επιθηλίου, μια εξωτερική ίνα, τον πυρήνα, έναν αξόνιο (ή εσωτερική ίνα) και έναν συνοπτικό τερματισμό.

Το εξωτερικό τμήμα των κώνων έχει σχήμα κολοβωμένης πυραμίδας, ενώ η ράβδος είναι κυλινδρική και επιμηκυμένη. και στις δύο περιπτώσεις, το τμήμα αυτό χαρακτηρίζεται από μια στρωματοποιημένη σειρά ελασμάτων, τα οποία οριοθετούν τις μεμβρανώδεις, πεπλατυσμένες και δισκοειδείς υποδοχές που είναι βυθισμένες στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου. Αυτοί οι "δίσκοι" περιέχουν τις χρωστικές ουσίες που αντιδρούν στο φως και προκαλούν μεταβολές στο δυναμικό της μεμβράνης φωτοϋποδοχέα (ροδοψίνη για ράβδους και ιωδοψίνες για κώνοι). Το εξωτερικό τμήμα των κώνων και των ράβδων βρίσκεται σε επαφή με το χρωματισμένο επιθήλιο, το εξωτερικό στρώμα του αμφιβληστροειδούς, σημαντικό επειδή παρέχει ένα θεμελιώδες μόριο για τη διαδικασία φωτοδιεγέρσεως: τον αμφιβληστροειδή.

Το εσωτερικό τμήμα χαρακτηρίζεται από την παρουσία ενδοκυτταρικών οργανιδίων, όπως τα μιτοχόνδρια και οι μεμβράνες κοκκώδους ενδοπλασματικού δικτύου, οι οποίες είναι απαραίτητες για τον κυτταρικό μεταβολισμό. Πράγματι, είναι καθήκον τους να παράγουν νέα μόρια χρωστικής ουσίας καθώς διασπώνται. Αυτό το τμήμα συνεχίζει να συρρικνώνεται σε μια εξωτερική ίνα, ακολουθούμενη από το τμήμα του κυτταρικού σώματος που περιέχει τον πυρήνα. Ο τελευταίος συνδέεται με τον άξονα (ή με την εσωτερική ίνα) με τον συνοπτικό τερματισμό, ο οποίος έχει σχήμα σφαίρας (σφαιρικό) στις ράβδους, πλημμυρισμένο και διακλαδισμένο (pedicel) στους κώνους.

Ο συναπτικός τερματισμός επιτρέπει τη μετάδοση σημάτων από τον φωτοϋποδοχέα στα διπολικά κύτταρα με συνάψεις, δηλαδή με βιοχημική μετάδοση μεταξύ των νευρικών κυττάρων. Αυτό το τμήμα είναι, στην πραγματικότητα, ανάλογο με το συναπτικό κουμπί των αξονικών τερματικών των νευρώνων, όπου υπάρχουν κυστίδια που περιέχουν τον νευροδιαβιβαστή.

Σχέσεις με άλλα κύτταρα του αμφιβληστροειδούς

Ο αμφιβληστροειδής είναι μια μεμβράνη τοποθετημένη στην εσωτερική επιφάνεια του ματιού, που σχηματίζεται από τρία στρώματα νευρικού ιστού, που αποτελείται από διάφορους τύπους κυττάρων:

• Ένα εσωτερικό στρώμα που αποτελείται από κύτταρα γαγγλίων.

• Ένα ενδιάμεσο στρώμα που περιέχει διπολικά κύτταρα.

• Ένα περισσότερο εξωτερικό στρώμα, σε επαφή με το χρωματισμένο επιθήλιο, στο οποίο βρίσκονται οι φωτοϋποδοχείς.

Οι κώνοι και οι ράβδοι είναι διατεταγμένοι κάθετα στην επιφάνεια του αμφιβληστροειδούς. εάν εκτίθενται στο φως ή στο σκοτάδι υποβάλλονται σε αλλαγές διαμόρφωσης, οι οποίες ρυθμίζουν την απελευθέρωση νευροδιαβιβαστών. Αυτά εκτελούν διεγερτική ή ανασταλτική δράση στα διπολικά κύτταρα του αμφιβληστροειδούς.

Τα διπολικά κύτταρα συνδέονται στη μια πλευρά με τους φωτοϋποδοχείς και από την άλλη μεριά στα γαγγλιακά κύτταρα του εσωτερικού στρώματος, των οποίων οι νευρώσεις δημιουργούν το οπτικό νεύρο. Τα διπολικά κύτταρα είναι ικανά να μεταδίδουν διαβαθμισμένα δυναμικά.

Οι νευραξονικοί κυτταρογενείς άξονες σχηματίζουν μια δέσμη που συγκλίνει στον οπτικό δίσκο και εξέρχεται από το βολβό του ματιού, προχωρώντας προς το διισήφαλο ως οπτικό νεύρο (το ζεύγος κρανιακών νεύρων). σε απόκριση στην μεταγωγή του αμφιβληστροειδούς υποδοχέα, κύτταρα γαγγλίων παράγουν δυναμικά δράσης με στόχο το κεντρικό νευρικό σύστημα.

Στον αμφιβληστροειδή υπάρχουν επίσης αμικρινικά και οριζόντια κύτταρα που ρυθμίζουν την επικοινωνία στον νευρικό ιστό του αμφιβληστροειδούς (για παράδειγμα, με πλευρική παρεμπόδιση).

Στο πίσω μέρος του αμφιβληστροειδούς, ωστόσο, υπάρχει το χοριοειδές.

Σημείωση . Οι ράβδοι και οι κώνοι δεν εκτίθενται στο υαλοειδές υγρό, αλλά τοποθετούνται στο εξωτερικό στρώμα του αμφιβληστροειδούς, έτσι ώστε να διεγείρονται από το φως αφού έχουν περάσει από το εσωτερικό και το μεσαίο στρώμα του αμφιβληστροειδούς.

φωτομετατροπής

Η φωτοαναγωγή αντιπροσωπεύει τη διαδικασία με την οποία η φωτεινή ενέργεια μετατρέπεται σε ηλεκτρικά σήματα, μετά μεταδίδεται στον εγκέφαλο μέσω του οπτικού νεύρου. Αυτό το φαινόμενο θεωρεί τους φωτοϋποδοχείς πρωταγωνιστές, η λειτουργία των οποίων βασίζεται σε φωτοχημικές αντιδράσεις.

Το πρώτο γεγονός φωτοαναγωγής αντιπροσωπεύεται από την απορρόφηση του φωτεινού σήματος με φωτοχρωματισμούς. Κάθε ένα από αυτά τα μόρια χαρακτηρίζεται από μια κορυφή απορρόφησης φωτός, που αντιστοιχεί σε ένα συγκεκριμένο μήκος κύματος (στην περίπτωση των κώνων, για παράδειγμα, το καθιστά πιο ευαίσθητο σε ένα δεδομένο χρώμα). Κάθε φωτοευαίσθητη χρωστική ουσία περιέχει ένα συστατικό που ονομάζεται αμφιβληστροειδής (κοινός σε όλες τις φωτοτυπίες) και μια πρωτεΐνη που ονομάζεται opsin.

Επομένως, λόγω φωτεινών ακτινοβολιών, οι φωτοχρωμίες αλλάζουν τη μοριακή τους δομή προκαλώντας βιοχημικές αντιδράσεις από τις οποίες προέρχεται η διέγερση των νεύρων. Αυτό στη συνέχεια μεταδίδεται στα γειτονικά κύτταρα του αμφιβληστροειδούς (διπολική και γαγγλιακή).

Ο καταρράκτης των γεγονότων στις ράβδους

Η φωτοχρωστική ράβδος (ροδόψιν) βρίσκεται στη μεμβράνη των δίσκων εξωτερικού τμήματος. Εδώ βρίσκουμε επίσης μια πρωτεΐνη G (που ονομάζεται transducin) και ένα ένζυμο φωσφοδιεστεράση, το οποίο καταλύει την αποικοδόμηση του δεύτερου κυκλικού αγγελιοφόρου GMP (cGMP).

Στο σκοτάδι :

• Τα επίπεδα cGMP είναι αυξημένα μέσα στο κυτοσόλιο του εξωτερικού τμήματος της ράβδου, ανοίγοντας έτσι τα κανάλια νατρίου που βρίσκονται στη μεμβράνη φωτοϋποδοχέα.
• Τα ιόντα νατρίου εισέρχονται στο κελί και καθορίζουν μια αποπόλωση που ταξιδεύει από το εξωτερικό τμήμα στο τερματικό φωτοδέκτη.
• Σε απόκριση της αποπόλωσης, ανοίγουν οι δίαυλοι ασβεστίου.
• Η είσοδος ασβεστίου προκαλεί μια διαδικασία εξωκυττάρωσης που οδηγεί στην απελευθέρωση του νευροδιαβιβαστή.
• Ο νευροδιαβιβαστής δρα στα διπολικά κύτταρα, δημιουργώντας διαβαθμισμένα δυναμικά.

Στο φως :

• Η ροδοψίνη απορροφά το φως.
• Ο αμφιβληστροειδής μεταβάλλει τη διαμόρφωσή του και διαχωρίζεται από την opsin (η χρωστική που υπάρχει στις ράβδους καθίσταται "αποχρωματισμένη"), η οποία ενεργοποιεί τη transducin η οποία με τη σειρά της ενεργοποιεί τη φωσφοδιεστεράση.
• Η φωσφοδιεστεράση καταλύει την διάσπαση της κυκλικής GMP.
• Τα επίπεδα της cGMP στο κυτταρόπλασμα του εξωτερικού τμήματος μειώνονται, έτσι ώστε τα κανάλια νατρίου κλείνουν.
• Η χαμηλότερη πρόσληψη νατρίου υπερπολώνει το κύτταρο (λόγω της απελευθέρωσης του καλίου).
• Η υπερπόλωση προκαλεί το κλείσιμο των διαύλων ασβεστίου στο εσωτερικό τμήμα, επομένως απελευθερώνεται λιγότερος νευροδιαβιβαστής από το τερματικό φωτοϋποδοχέα.

Η διαδικασία της φωτοδιάσπασης που συμβαίνει στους τρεις τύπους κώνων είναι παρόμοια με αυτή των ράβδων, ακόμη και αν εμπλέκονται τρεις διαφορετικές φωτοχρωμίες.